Systematik der Schnecken

geschwungene Linie





Die Systematik beschäftigt sich mit der Einteilung (Taxonomie) und Benennung (Nomenklatur) von Lebewesen. Ursprünglich wurden dabei äußerlich ähnliche Arten zu Gruppen zusammen gefasst (biologische Systematik), um sie zu Beschreiben und zu Klassifizieren. Das ursprüngliche System der Schnecken basierte in erster Linie auf der Anordnung der Kieme und des Herzens bei den verschiedenen Schneckenfamilien. Bei den Pulmonata (Lungenschnecken) fehlt die Kieme, bei den Opistobranchia (Hinterkiemer) liegt sie hinter dem Herzen und bei den Prosobranchia (Vorderkiemer) befindet sie sich davor in der Mantelhöhle.
Ein anderer Ansatz war die Klassifizierung nach der Anordnung der Nervenstränge. Bei den Streptoneura sind die Nervenstränge im Kopfbereich überkreuzt, bei den Euthyneura parallel. Das steht im Zusammenhang mit der Drehung des Eingeweidesackes im Verlauf der Evolution. Es gibt aber Schnecken, die parallele Nervenstränge haben, weil sich im Verlauf der Evolution ihr Körper nicht gedreht hat und solche, bei denen er sich zurück gedreht haben. Das lässt sich an Hand der Embryonalentwicklung nachvollziehen. Mittlerweile ist es das Ziel Stammbäume zu erstellen, die die stammesgeschichliche Entwicklung der Arten und ihre Verwandschaftsverhältnisse darstellen (Phylogenie). Dabei wird die Frage nach der Abgrenzung von Arten unter einander weniger Bedeutung beigemessen als früher. Die Organisationsstufen der biologischen Systematik (Arten, Gattungen, Familien, Ordnungen und Klassen) treten in den Hintergrund. Die natürliche Systematik gliedert die Organismen in Verwandtschaftsgruppe, die als Taxa (Einzahl: Taxon) bezeichnet werden. Diese müssen sich nur in mindestens einem Merkmal von anderen Taxa unterscheiden um definierbar zu sein. Ob ein Taxon den Status einer Art, einer Unterart oder einer Varietät hat, hängt von der Betrachtungsweise des Bearbeiters ab. Verwandte Taxa bilden zusammen einen Ast (Klade) am Stammbaum. Man kann die biologische Systematik und die Kladistik nicht problemlos parallel nebeneinander Stellen. Bezeichnungen aus der Phylogenie können Gruppen der biologischen Systematik beschreiben. Häufig enthalten die Taxa aber andere Arten als die ursprünglichen Gruppen.

Verwandschaftsverhältnisse bei den Schnecken

Schnecken sind wie Insekten, Spinnen, Würmer, Krebse und Garnelen wirbellose Tiere (Invertebrata). Wegen der Unterschiede in ihrem Körperbau werden diese Tiere in verschiedene Stämme unterteilt. Die Schnecken sind eine Klasse aus dem Stamm der Weichtiere (Mollusca).
Stamm der Mollusken

Unterstamm Klassen
Aculifera Aplacophora
Polyplacophora
Conchifera Monoplacophora
Gastropoda
Scaphopoda
Bivalva
Cephalopoda

In der Kladistik/Phylogenie werden Taxa (Gruppen verwandter Lebewesen) zu Klades (Zweigen) am Stammbaum zusammengefasst. Entscheidend ist hierbei nicht die äußerliche ähnlichkeit, sondern die tatsächlichen Verwandtschaftsverhältnisse. Diese Beziehungen sidn recht schwer zu ermitteln. Es besteht hierbei immerhin der Anspruch durch morphologische Vergleiche und Genanalysen Verwandschaftsverhältnisse von Tieren zu klären, die sich seit dem Kambrium differenzieren. Fossile Formen lassen sich nicht einordnen, weil kein genetisches Material vorliegt. Arten, von denen keine Fossilien erhalten sind, tauchen im Stammbaum gar nicht auf. Es gibt also viele Lücken. Darum ist es schwer, sicher zu sagen welches Merkmal sich aus welchem anderen entwickelt hat und welche Eigenschaften unabhängig von einander entstanden sind. Die Phylogenie basiert darum vor allem auf Wahrscheinlichkeitsrechnung. Und je nachdem welche Parameter der Betrachter anlegt, so fällt auch das Ergebnis aus. Phylogenetische Stammbäume sind das Ergebnis der Summe verschiedener möglicher Stammbaum-Varianten. Je häufiger eine Beziehung zwischen zwei Taxa in den verschiedenen Stammbaum-Varianten auftaucht, desto sicherer ist, dass sie stimmt. Für ein brauchbares Ergebnis benötigt man sehr viele Proben von nahe verwandten Taxa und - um den Abstand zwischen ihnen zu beurteilen - von Taxa aus Außengruppen.
Der Stammbaum der Schnecken ist bisher nicht vollständig aufgeklärt.
Ich möchte hier kurz einige Klades vorstellen, die allgemein oder aquaristisch interessant sind. Zu einigen davon findet ihr nähere Informationen hier bei Heimbiotop. Das Menü oben auf diser Seite bringt auch direkt zu den betreffenden Familien. Eine vollständige Wiedergabe der aktuellen Systematik findet man bei Wikipedia.

Klade Patellogastropoda
Napfschnecke aus AustralienNapfschnecken haben ein schalenförmiges Gehäuse, das unten ganz offen ist.

verschiedene LochschneckenBei den Lochschnecken liegt an der Öffnung oben im Gehäuse der After.
überfamilie Patelloidea
Familie Patellidae, z. B. Meeresnapfschnecken der Gattung Patella, zwittrig oder geschlechtswechselnd

Klade Vetigastropoda
überfamilie Fissurelloidea
Familie Fissurellidae, Lochschnecken, etwa 500 Arten, Weidegänger in der Gezeitenzone, hauptsächlich in wärmeren Meeren, mit Loch an der Gehäusespitze, an dem der After mündet
überfamilie Haliotoidea
Familie Haliotidae, Meerohren oder Abalone, getrenntgeschlechtlich mit äußerer Befruchtung
überfamilie Trochoidea
Familie Trochidae, marine Kreiselschnecken der Gattung Trochus, getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung
überfamilie Turbinoidea
Familie Turbinidae, marine Turbanschnecken, getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung

Klade Cycloneritimorpha
überfamilie Neritoidea
Familie Neritidae, Familie der Nixenschnecken, also Rennschnecken und Geweihschnecken, sowie zahlreiche marine Arten, getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung

Klade Caenogastropoda
Informelle Gruppe Architaenioglossa
überfamilie Ampullarioidea
Familie Ampullariidae, die Apfelschnecken in Asien, Afrika und Südamerika (Süßwasserschnecken), getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung

überfamilie Viviparoidea
Familie Viviparidae, Sumpfdeckelschnecken, Süßwasserschnecken in Europa, Asien und Nordamerika, getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung, lebendgebärend

Klade Sorbeoconcha
überfamilie Cerithioidea, getrenntgeschlechtig, oft Jungfernzeugung, bei manchen Arten sind Männchen selten
Familie Cerithiidaemarine, Nadelschnecken
Familie Melanopsidae, Süßwasserschnecken, die Gattung Melanopsis gehört dazu
Familie Pachychilidae, Süßwasserschnecken, dazu gehören z. B. die Gattungen Brotia, Jagora und Tylomelania
Familie Paludomidae, Süßwasserschnecken, zu der Familie gehört die Marmor-Schnecke Paludomus loricata
Familie Pleuroceridae, Süßwasserschnecken, die "Korkenzieherschnecke" gehört zu dieser Familie
Familie Potamididae, Brackwasserschnecken und Meereschnecken, Tympanotonos wurde eine Weile als Aquarienschnecke importiert
Familie Thiaridae, Süßwasserschnecken, Turmdeckelschnecken (Thiara, Melanoides etc.)
Familie Turritellidae, Meeresschnecken, Turmschnecken mit schmalen, hohen Gehäusen und vielen Windungen

Klade Hypsogastropoda
enthält Littorinimorpha, Neogastropoda and die Informelle Gruppe Ptenoglossa.

Klade Littorinimorpha
lebende PorzellanschneckeBei den Porzellanschnecken ist der Mantel über das Gehäuse geschlagen
überfamilie Cypraeoidea
Familie Cypraeidae, marine Arten, Porzellanschnecken (Kauris), der Mantel ist über das Gehäuse geschlagen, getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung
Familie Ovulidae, Eierschnecken, der Mantel ist über das Gehäuse geschlagen, die meisten Arten sind getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung
überfamilie Littorinoidea
Familie Littorinidae, Strandschnecken, meist kleinere Arten im Gezeitenbereich, getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung
überfamilie Rissooidea
Familie Bithyniidae, Süßwasserschnecken, Familie der Schnauzenschnecken, z. B. Bithynia, getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung
Familie Hydrobiidae, Süßwasserschnecken, Familie der Wasserdeckelschnecken, z. B. Potamopyrgus, getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung
überfamilie Stromboidea
Familie Strombidae, Flügelschnecken, große Raubschnecken in subtropischen und tropischen Meeren, getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung, Männchen kleiner
überfamilie Vermetoidea
Familie Vermetidae, Wurmschnecken, Meeresschnecken, meist mit dem Untergrund (Korallen) verwachsen, getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung, lebendgebärend
Klade Neogastropoda
kriechende WellhornschneckeWellhornschnecke auf Nahrungssuche. Der lange Sipho dient zum Auffinden der Beute.
überfamilie Buccinoidea
Familie Buccinidae, Hornschnecken (Räuber), sie leben fast alle im Meere (z. B. Wellhornschnecke), Anentome helena ist die einzige Süßwasserart, getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung
überfamilie Muricoidea
Familie Mitridae, Mitraschnecken, räuberische Schnecken der tropischen und subtropischen Meere, getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung
überfamilie Conoidea
Familie Conidae, Kegelschnecken, Raubschnecken, die ihre beute mit Gift töten, einige Arten auch für Menschen gefährlich, getrenntgeschlechtlich mit innerer Befruchtung
Informelle Gruppe Ptenoglossa
überfamilie Eulimoidea
Familie Eulimidae, kleine parasitische Schnecken, die auf und in Muscheln, Seesternen, Seegurken, Seeigeln und Holothurien leben. Sie haben keine Radula.
Familie Aclididae, bis maximal 2 mm große, marine Schnecken, räuberisch oder ektoparasitisch lebend
Klade Heterobranchia
Enthält die informellen Gruppen Heterobranchia, Opisthobranchia und Pulmonata.

Informelle Gruppe -Niedere Heterobranchia- (= Allogastropoda)
überfamilie Valvatoidea
Familie Valvatidae, Federkiemenschnecken, Süßwasserschnecken, Zwitter

Informelle Gruppe Opisthobranchia
Klade Aplysiomorpha (= Anaspidea)
überfamilie Aplysioidea
Familie Aplysiidae, Seehasen, das Gehäuse ist dünn und wird vom Mantel verdeckt
Klade Nudipleura
Unterklade Nudibranchia, Meeresnacktschnecken, Hinterkeimer, zwittrig, gehäuselos

Informelle Gruppe Pulmonata, Lungenschnecken

SüßwassernapfschneckeDie Süßwassernapfschnecken gehören zu den Lungenschnecken.
Enthält die informelle Gruppe Basommatophora und den Klade Eupulmonata.


Informelle Gruppe Basommatophora

Klade Hygrophila
überfamilie Acroloxoidea
Familie Acroloxidae, Teichnapfschnecken, Atmung über Haut und sekundäre Kieme
Klade Eupulmonata
überfamilie: Onchidioidea
Familie Onchidiidae, marine Lungennacktschnecken

überfamilie Lymnaeoidea
Familie Lymnaeidae, Schlammschnecken (Süßwasser), Atmung an der Wasseroberfläche, Zwitter
Onchidella aus Australien Die Meeresnacktschnecken der Familie Onchidiidae sind keine Nacktkiemer, sondern Lungenschnecken, die vom Land ins Meer zurückgekehrt sind.
überfamilie Planorboidea
Familie Planorbidae, Tellerschnecken (Süßwasser), flache Gehäuse, Atmung an der Wasseroberfläche im Winter unter dem Eis auch über die Haut, Zwitter
Familie Physidae, Blasenschnecken (Süßwasser), kleine transparente Gehäuse, Atmung an der WAsseroberfläche und über Hautlappen am Mantel (sekundäre Kiemen), Zwitter
Informelle Gruppe Sigmurethra
überfamilie Limacoidea
Familie Limacidae, Schnegel, gehäuselose Aasfresser und Räuber, Zwitter
Familie Agriolimacidae, Ackerschnecken, darunter Pflanzenschädlinge, Zwitter
überfamilie Arionoidea
Familie Arionidae, Wegschnecken, die Pflanzen fressenden Nacktschnecken im Garten, Zwitter

überfamilie Helicoidea
Familie Helicidae, die Schnirkelschnecken. z. B. die Weinbergschnecke (Helix pomatia)und die Bänderschnecken (Cepaea), Zwitter


Anmerkungen zur Nomenklatur

Wissenschaftliche Namen sind immer in lateinischer Sprache. Hauptsächlich bezeichnen sie Merkmale des Lebewesens. An erster Stelle steht immer die Gattunsbezeichnung mit großem Anfangsbuchstaben. Dann folgt die Artbezeichnung - klein geschrieben. Beides ist im Text kursiv geschrieben und damit hervorgehoben. In wissenschaftlichen Arbeiten folgt dann der Name des Erstbschreibers und das Jahr der VerÖffetnlichung der Beschreibung. In der Regel wird dieser in Kapitälchen (Großbuchstaben) geschrieben. In Klammern werden Autoren genannt, von denen die Art früher beschrieben, aber ursprünglich in eine andere Gattung oder Rangstufe gestellt wurde. Das ermöglicht es Systematikern Erstbeschreibungen nachzulesen und Synonyme zu identifizieren.

Ich verwende die wissenschaftlichen Namen überall. Die deutschen Namen sind regional unterschiedlich. In einigen Fällen werden verschiedene Arten mit demselben Trivialnamen angesprochen. Beispielsweise wird sowohl Radix ovata als auch Lymnaea peregra als "Eiförmige Schlammschnecke" bezeichnet. Manche Arten haben gar keine "offiziellen" deutschen Namen.
Bei der Bezeichnung von Arten ist immer der erste verÖffentlichte Name gültig. Spätere Namen aus neuen Beschreibungen sind als Synonyme zu werten. Zum Beispiel ist die 1898 von Dall beschriebenen Ampullaria pinei mit der 1829 von Say als Ampullaria paludosa beschriebenen Schnecke identisch.
Bei den Apfelschnecken kommt dazu, dass es viele Synonyme bei den Gattungsbezeichnungen gibt. Die Bezeichnung "Ampullaria" wurde ursprünglich 1799 für eine Gattung eingeführt, die bereits ein Jahr vorher als Pila benannt wurde. "Ampullaria" ist also ein Synonym von Pila. Die Gattung Pila umfasst aber nur rechtsgewundene, afrikanische und asiatische Apfelschnecken mit kalkigem Operculum. Die obengenannte Art gehört darum in die Gattung Pomacea und heißt richtig Pomacea paludosa. Die Bezeichnung "Ampullaria" wird bis heute fälschlich für Apfelschnecken aus der Gattung Pomacea verwendet, obwohl sie - wie man sieht - doppelt falsch ist: 1. falsche Gattung, 2. Synonym.
Die Bezeichnung "Ampullarius" wurde wie Pomacea im Jahre 1810 eingeführt - jedoch einige Monate später. Darum ist auch sie keine gültige Gattungsbezeichnung. Der Familienname der Apfelschnecken - Ampullariidae - wurde 1828 von einer "Ampullaria sp." abgeleitet, die richtig als Pila hätte bezeichnet werden müssen. Daher versuchte RÖding im Jahre 1927 den Familiennamen in Pilidae zu korrigieren. Der Name erlangte aber keine Gültigkeit, weil er keine allgemeine Anerkennung fand. Also ist "Ampullaria" ein Synonym von Pila, "Ampullarius" ein Synonym von Pomacea, aber Pilidae ein Synonym von Ampullariidae.

Die wissenschaftlichen Namen setzen sich in den meisten Fällen aus 2 Begriffen, seltener aus 3 oder 4 zusammen. Der erste Begriff bezeichnet die Gattung und der zweite die Art. Manchmal findet man zwischen der Gattungsbezeichnung und einem Artnamen einen Begriff in Klammern. Zum Beispiel: Neritina (Clypeolum) latissima oder Neritina (Dostia) violacea. "Clypeolum" und "Dostia" bezeichnen in diesem Fall Untergattungen. Wird am Ende eines Namens ein weiterer Begriff angefügt, wie bei Bithynia leachii leachii, dann wird damit eine Unterart bezeichnet. Je mehr der Namensteile gleich sind, desto näher sind die Arten mit einander verwandt. Pomacea diffusa und Pomacea canaliculata gehören zum Beispiel zur selben Gattung. Bithynia leachii leachii und Bithynia leachii troscheli sind genetisch leicht verschiedene Formen einer Art.

Die Artbezeichnungen sollen oft auf eine Besonderheit hinweisen, die sie möglichst von andern Arten der gleichen Gattung abhebt. Beispielsweise bedeuten "nitida" und "splendens" glänzend, "albus" weiß, "globosus" kugelförmig, "glabra" glatt oder kahl (im Sinne von unbehaart), "tuberculatus" buckelig und "corneus" aus Horn. In manchen Fällen sind die Arten aber nach ihren Entdeckern oder einem Ort benannt: zum Beispiel Asolene spixi (nach Herrn Spix). Manchmal fällt den Systematikern aber auch nichts Sinniges ein und so heißen Pomacea bridgesii nach einer Brücke (bridge) und Pomacea insularum nach einer Insel (insula), weil die Typustiere unter bzw. auf einer solchen gefunden wurden. Das Pomacea bridgesii diffusa inzwischen eine eigene Art ist und Pomacea diffusa heißt, ist keine wesentliche Verbesserung. "Diffusa" bedeutet nämlich nichts anderes als "weit verbreitet".

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