Immer wieder wird berichtet, dass man verschiedene Pflanzenarten nicht zusammen kultivieren kann, weil sie sich angeblich gegenseitig vergiften. Im Aquarium sollen darum Vallisnerien und Cryptocorynen und Echinodorus und Cryptocorynen nicht zusammen kultivierbar sein.  Das ist aber falsch. Jede dieser Kombinationen und auch alle drei Pflanzen zusammen lassen sich in einem Aquarium kultivieren, wie ich gut aus eigener Erfahrung weiß. Allerdings muss man dazu beachten, dass zwischen den Pflanzen keine Konkurrenzen um Nährstoffe und Licht auftreten dürfen. Außerdem müssen die Wasserbedingungen für alle Pflanzen zumindest akzeptabel sein. Aber das hat nichts mit Allelopathie zu tun, denn jede beliebige Stängelpflanze oder Wasserlinsen können einem kleinen Echindorus das auch Licht rauben und wenn der pH-Wert nicht simmt gehen die Pflanzen ein, egal was neben sie gepflanzt wurde.

In Wasserpflanzengärtnereien wird das Wasser aus einem Sammelbehälter immer wieder über die Kulturtische geleitet und kommt dabei sowohl mit den Wurzeln von Cryptocorynen als auch mit denen von Echinodorus und anderen Arten in Kontakt. Die Pflanzen stehen zum Teil zusammen auf den Tischen. Trotzdem gehen die Pflanzen nicht ein. Die Ausscheidung von chemischen Substanzen über die Wurzeln ist also auch nicht stark genug um irgendwelche Hemmungen in der Sumpfkultur zu verursachen.

Die Diskussion um die Allelopathie in der Aquaristik wurde aber unglücklicherweise von Diana Walstad neu angeregt, als sie ihr Buch "Ecology of the Planted Aquarium" (deutsch: "Das bepflanzte Aquarium") veröffentlichte. Sie widmet dem Thema ein ganzes Kapitel und zählt in langen Tabellen chemische Substanzen auf, die in Pflanzen gefunden wurden. Alle diese "Chemicals" sind Bestandteil des Abwehrsystems der Pflanze und werden bei Stress durch Pilzbefall, Bakterienangriffe oder Fraßaktivitäten von Tieren produziert. Beispielsweise produzieren Akazien giftige Tannine um Giraffen abzuschrecken, Tabak enthält Nikotin und Kaffee Koffein.
Kaffeesäure (3,4-Dihydroxyzimtsäure) findet man nicht nur in Kaffee, sondern auch in sehr vielen anderen Pflanzen. Eine Liste mit Beispielen findet man im Liber Herbarum. Die Kaffeesäure wirkt antibakteriell und fungizid, schützt die Pflanze also vor Pilzen und Bakterien. In der Humanmedizin wird sie unter anderem als entzündungshemmendes Mittel und zum Schutz vor Krebs verwendet. Da sie auch in Acorus gramineus, Ceratophyllum demersum, Elodea canadensis, Egeria densa, Myriophyllum spicatum, Pistia stratiotes, Stratiotes aloides und Vallisneria spiralis gefunden wurde, gilt sie bei Walstad als "Allelochemical". Das liegt in erster Linie daran, dass bei Walstad alle chemischen Substanzen, die irgendetwas schädigen sofort als "Allelochemicals" bezeichnet werden. Das ist definitionsgemäß aber falsch!
 

Es wird immer wieder behauptet, dass die Krebsschere Substanzen abgibt,  die das Wachstum von Algen hemmen. Angeblich sollen darum zwischen den Blättern  keine Algen wachsen. Wie man auf diesem Bild sehen kann sind die Fadenalgen aber  nicht gehemmt. Das Bild wurde im Botanischen Garten in Göttingen  in einem Teich aufgenommen, der flächendeckend mit Krebsschere bewachsen ist.  Dort sind trotz der hohen Dichte an Krebsscheren jedes Jahr große Massen an Algen zu finden.

Was ist Allelopathie?

Der Begriff der Allelopathie wurde 1937 von Molisch geprägt und beschreibt chemische Wechselwirkungen von Pflanzen und Mikroorganismen untereinander. Übersetzt bedeutet "Allelopathie" etwa "unter Ähnlichem leiden". Das grenzt die Schäden durch Allelopathie deutlich von abiotischen Schäden, Parasitenbefall und Krankheiten ab. In unserem Fall bezieht sich der Begriff auf Beziehungen zwischen höheren Pflanzen, zwischen Algen oder zwischen höheren Pflanzen und Algen.

Es gibt sehr viele wissenschaftliche Untersuchungen, die Allelopathie bei Landpflanzen nachweisen konnten. So können die ausgeschiedenen allelopathischen Stoffe die Keimung der eigenen Art hemmen oder die anderen Arten. Beispielsweise keimen die Sporen der meisten parasitischen Pilze nicht an ihrem Entstehungsort (RICE 1994). Fichtennadeln enthalten Stoffe, die das Wachstum von Fichtensämlingen hemmen. Die Wirkung ist gegen Kiefernsämlinge jedoch stärker ausgeprägt (BUBLITZ 1953). Auch in der Streuschicht unter der Japanischen Rotkiefer (Pinus densiflora) wurden toxische Stoffe gefunden, die eine Besiedlung durch andere Pflanzen hemmen (RICE 1994). In Rotklee (Trifolium pratense) werden Isoflavone gebildet, die beim Verrotten zu Phenolen abgebaut werden, die für den Klee toxisch sind (HEß 1999). Diese Substanzen werden alle erst frei wenn Pflanzenteile sich zersetzen.

Die Buschlandschaft Kaliforniens, das Chaparral, ist ganz von der allelopathischen Wirkung einiger weniger Arten geprägt. Eine dominierende Art ist Adenostoma fasciculatum (Rosaceae). Um diese Pflanzen bildet sich ein Hof, der frei von Kräutern und Gräsern ist. Als Ursache konnten phenolische Substanzen aus den Blättern ermittelt werden, die vom Regen aus den Blättern ausgewaschen werden und in den Boden gelangen. Bei Buschbränden werden die Sträucher und die phenolischen Substanzen im Boden vernichtet. Nach dem Feuer wachsen dann Gräser und krautige Pflanzen auf den Flächen. Nach wenigen Jahren bilden die neu ausgetriebenen Büsche dann wieder Hemmhöfe aus und der alte Zustand stellt sich wieder ein (HEß 1999).

Parthenium argentatum ist eine Wüstenpflanze, die in den USA zur Kautschukgewinnung in Plantagen angepflanzt wird. In den Anlagen wachsen die Randpflanzen besser, als die in der Mitte. Die Ursache ist eine trans-Zimtsäure, die von den Pflanzen über die Wurzeln ausgeschieden wird. Der Stoff wirkt toxisch auf die eigene und andere Arten. Die Abstände zwischen den Pflanzen sind in der Natur dadurch so groß, dass es zu keiner Konkurrenz um Wasser kommen kann (HEß 1999).
Die Wirkung von Eucalyptus auf andere Pflanzen reicht bis in eine Entfernung von zehn Metern vom Stamm und hält bis zu vier Jahre nach der Rodung an. Unter anderem werden Mais, Erdnüsse und Hirsearten geschädigt (NARWAL 1994). Die Wurzelausscheidungen des Weißen Steinklees (Melilotus alba) hemmen die Keimung von Weidelgras (Lolium multiflorum). Diese Hemmung ist in Abhängigkeit vom Kultursubstrat unterschiedlich stark ausgeprägt. Auf Filterpapier im Labor wirkten im Versuch bereits viel kleinere Mengen als in einer Quarzsandkultur oder in einer Nährlösung (KNAPP 1967). BÖRNER (1960 a) untersuchte in Wasserkultur die Wirkungen  verschiedener Wildkräuter auf Getreide und Kartoffeln. Dabei stellte er fest, dass Getreide in vielen Fällen gefördert, Kartoffeln dagegen meistens in ihrem Wachstum gehemmt wurden. Dabei hatten Roggen und Hafer einen starken Hemmeffekt auf Beikräuter. Gerste und Weizen dagegen nur einen geringen.

Da die abgegebenen Stoffe nicht nur auf Pflanzen, sondern auf alle anderen Lebewesen im Boden wirken, kann eine Beeinträchtigung der Pflanze auch indirekt erfolgen. Ausscheidungen von Besenheide (Calluna vulgaris) hemmen beispielsweise die Mykorrhiza von Fichte (Picea abies) und damit auch das Wachstum des Baumes (RICE 1994).

Durch das Hemmen von Bäumen vermeiden die Heidepflanzen Konkurrenz um Wasser, Nährstoffe und Licht.
Nehmen die Bäume überhand, werden sie die Pflanzen verdrängen. Diese Form der Allelopathie ist also
wichtig für den Fortbestand der Art und entspricht einem Wettrüsten zwischen Pflanzen während ihrer gemeinsamen Entwicklung (Koevolution).

Giftige Abbauprodukte

Vor allem sind es aber die Abbauprodukte aus abgestorbenen Pflanzenteilen, die schädlich wirken. Aus den Ernterückständen verschiedener Pflanzen werden beim biologischen Abbau Toxine freigesetzt. Aus Wurzelrückständen von Pfirsich wird beispielsweise Amygdalin frei. Der Stoff selbst wirkt nicht nachteilig auf Pfirsichsämlinge, wird aber von Mikroorganismen zu Glucose, Hydrocyansäure und Benzaldehyd abgebaut. Das Benzaldehyd hemmt die Atmung der Wurzeln und führt zu Verbräunung der Wurzelspitzen (KNAPP 1967, BINDRA 1970, GUR ET AL. 1988). Pythium, Nematoden und Aktinomyceten werden durch Amygdalin und andere Wurzelrückstände des Pfirsichs oder deren Abbauprodukte geschädigt (ISRAEL ET AL. 1973). Die negative Wirkung einer Vorkultur von Reis (Oryza sativa) auf Reis oder Sojabohne (Glycine max) durch Phenolcarbonsäuren aus dem biologischen Abbau von Reisstroh verursacht. Die Stoffe sind toxisch für Reis und die Knöllchenbakterien von Sojabohne (Bradyrhizobium japonicum). Wird das Stroh verbrannt, fallen keine Toxine an und es kommt zu keiner Schädigung (RICE 1994, HEß 1999).

Reissetzlinge reagieren empfindlich auf Rückstände aus Reisstroh. Das Stroh von Weizen, Gerste und Roggen
enthält herbizide Substanzen. Darum kann zum Beispiel Gerstenstroh gegen Algen in Teichen eingesetzt werden.

Die Ernterückstände von Hirse (Stoppeln und Stängel) hemmen das Wachstum von Weizen und Hafer (GRÜMMER 1955). Laut SCHRÖDER (1975) wirkt sich das Einarbeiten von Stroh positiv auf die Folgekultur aus. Obwohl Phenole aus Strohrückständen eine herbizide Wirkung haben können. Eine Ursache für ein gehemmtes Pflanzenwachstum können auch Ausscheidungen von symbiotischen Mikroorganismen sein. Es werden verschiedene allelopathische Reaktionen beschrieben, die möglicherweise auf Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Mykorrhiza-Arten zurück zu führen sind. Beispielsweise hemmt die Drahtschmiele (Deschampsia flexuosa), die eine vesiculäre arbusculäre Mykorrhiza (VAM) ausbildet, das Wachstum von Heidekraut (Calluna vulgaris), mit ericoider Mykorrhiza, und Moorbirke (Betula pubescens), mit ektotropher Mykorrhiza. Das Pfeifengras (Molinia caerulea) behindert durch seine VAM die Verjüngung der Baumschicht (DÄGLING 1994).
Auch das Fehlen von Mikroorganismen kann sich negativ auswirken. Giftige Stoffe aus Sorghum werden durch Trichoderma- und Aspergillus-Arten (Schimmelpilze) abgebaut. Fehlen die Pilze, zum Beispiel auf leichten Sandböden, dann treten Nachbauprobleme bei Sorghum nach Sorghum auf (RICE 1994).

Allelopathie ist nicht allein auf den Boden beschränkt. Ausscheidungen der Blätter (COBOUN 1994) und sogar der Pollen einiger Pflanzen (RICE 1994) können das Wachstum bzw. die Fruchtbildung anderer beeinträchtigen. Auch ohne die Produktion von toxischen Stoffen nehmen Pflanzen Einfluss auf den Boden ihres Standortes. Beispielsweise dominieren nach einem Gletscherrückgang kurze Zeit Erlen das Gebiet. Die Zersetzung von Erlenlaub führt zu einer Versauerung des Bodens. Dadurch können Fichten in das entsprechende Gebiet einwandern und die Erlen verdrängen. Auf diese Weise kommt es zu einer natürlichen Sukzession (CAMPBELL ET AL. 1997). Im Laufe seines Lebens nimmt ein Baum Einfluss auf sein Substrat und bedingt damit eine Veränderung des Artenspektrums in der Rhizosphäre (DÄGLING 1994).
 

Allelopathie im Aquarium?

Obwohl der Begriff bereits seit Jahrzehnten verwendet wird, fehlen bis heute überzeugende Beweise für die Existenz von Allelopathie in aquatischen Ökosystemen. Natürlich enthalten auch Wasserpflanzen oder Sumpfpflanzen, die unter Wasser wachsen chemische Substanzen, um sich vor Fressfeinden zu schützen. Es ist nachgewiesen, dass Wasserpflanzen solche chemischen Verbindungen ins Wasser abgeben. Aber da bedeutet nicht, dass diese Substanzen auch andere Wasserpflanzen schädigen. Ein Beweis dafür ist schwer zu bringen.

In der Natur kann ein solcher Beweis nicht angetreten werden, weil zu viele Faktoren das System beeinflussen. In der Tabelle sind einige dieser Störfaktoren aufgeführt.
 

Im Labor wurde die Wirksamkeit einiger chemischer Substanzen aus Wasserpflanzen gegen andere Pflanzen nachgewiesen. Diese Versuche sind aber meistens realitätsfern.
 

 

Myriophyllum spicatum gehört zu den Pflanzen die allelopathisch Wirksame Substanzen enthalten.
Es wurde eine starke Wirkung gegen Cyanobakterien nachgewiesen. Grünalgen und Diatomeen, werden dagegen kaum gehemmt.

Es gibt inzwischen Nachweise, dass Substanzen, die in situ von Wasserpflanzen abgegeben werden tatsächlich zumindest einzelne Algenarten hemmen können. Wu Cheng et al. (2008) konnten nachweisen, dass Substanzen im Kulturwasser von Myriophyllum aquaticum das Cyanobakterium Microcystis aeruginosa im Wachstum hemmen. An der Uni Konstanz (Hilt & Gross 2006) wurde Myriophyllum verticillatum auf seine hemmende Wirkung gegen Cyanobakterien untersucht. Die Ergebnisse waren nicht unbedingt eindeutig. Die hemmende Wirkung in situ (also im See) ist im August am größten. Einen signifikanten Einfluss auf den Gehalt an Chlorophyll a und eine Hemmung des Photosystem II ließ sich aber auch dann nur bei Limnothrix redekei und Stephanodiscus minutulus nachweisen. Scenedesmus armatus wurde dagegen im Wachstum gefördert und im Juli lässt sich auch bei Stephanodiscus minutulus ein Zuwachs feststellen. Es gibt Hinweise darauf, dass Allelopathische Substanzen in geringen Konzentrationen Zielorganismen fördern und sie erst in großen Konzentrationen hemmen. Myriophyllum gibt aber auch Phosphat ans Wasser ab, das die Pflanzen aus dem Sediment aufnehmen. Dadurch wird das Wachstum der Algen wiederum gefördert und der negative Effekt der Allelopathie aufgehoben.

Im Aquarium gibt es keinen Beleg für allelopathische Effekte zwischen verschiedenen höheren Pflanzen. Die Wirkung höherer Pflanzen gegen Algen beruht auf dem Entzug von Nährstoffen aus dem Wasser. "Unverträglichkeiten" verschiedener Aquarienpflanzen werden durch Konkurrenz oder durch ungünstige Lebendsbedingungen für eine der Arten hervorgerufen.

Literatur:

Bublitz W (1953): Über die hemmende Wirkung der Fichtenstreu. - Die Naturwissenschaften 40, 275 - 276

Grümmer G (1955): Die gegenseitige Beeinflussung höherer Pflanzen - Allelopathie.- VEB Gustav Fischer Verlag, Jena

Börner H (1960 a): Über die Bedeutung gegenseitiger Beeinflussung von Pflanzen in landwirtschaftlichen und forstlichen Kulturen.- Angewandte Botanik 34, 192-211

Knapp R (1967): Experimentelle Soziologie und gegenseitige Beeinflussung der Pflanzen.- 2. Auflage, Eugen Ulmer, Stuttgart

Bindra AS, Berhard R (1970): Contribution a létude du phenoméne de la fatigue des sols dans les cultures succesives de pêcher.- Comp. Rend. Hebd. Seances Acad. Agr. France 10, 650-656

Israel DW, Giddens JE, Powell WW (1973): The Toxicity of Peach Tree Roots.- Plant and Soil 39, 103€“ 112

Schröder D (1975): Der Einfluss agrochemischer Substanzen und der Wasserversorgung auf die Strohverrottung im Boden.- Z. Acker- und Pflanzenbau 141, 240-248

Schröder D (1979): Der Einfluss agrochemischer Substanzen auf den Stroh- und Zelluloseabbau im Boden.- Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 142, 616-625

Gur A, Cohen Y (1988): Causes of soil sickness in replanted peaches.- Workshop on Replant Problems with Fruit Trees, Germany F.R., August 25-28, 1987, Acta Horticulturae 233, 25-36

Coboun V (1994): Allelopathy Research in Forest Ecosystems of Slowakia.- Berichte vom ersten National Symposium Allelopathy in Agroecosystems, 12.-14.02.1992 in Hisou, Indien, Allelopathy in Agriculture and Forestry, Scientific Publishers, Jodhpur, Indien

Dägling W-D (1994): Untersuchung zur Ökologie der Mykorrhiza ausgewählter Feuchtgebiete am Niederrhein.- Dissertation, Justus-Liebig-Universität Gießen

Narwal SS (1994): Allelopathic Problems in Indian Agriculture and Prospects of Research.- Berichte vom ersten National Symposium Allelopathy in Agroecosystems, 12.-14.02.1992 in Hisou, Indien, Allelopathy in Agriculture and Forestry, Scientific Publishers, Jodhpur, Indien

Rice EL (1994): Overview of Allelopathy.- Berichte vom ersten National Symposium Allelopathy in Agroecosystems, 12.-14.02.1992 in Hisou, Indien, Allelopathy in Agriculture and Forestry, Scientific Publishers, Jodhpur, Indien, 1-21

Heß D (1999): Pflanzenphysiologie.- 10. Auflage, Ulmer Taschenbuch Verlag, Stuttgart

Hilt, S. , Ghobrial, M.G.N., Gross E. M. (2006): In situ allelopathathic potential og Myriophyllum verticillatum (Haloragaceae) against selected Phytoplankton species.- Journal of Phycology 42, 1189-1198

Wu Cheng, Chang Xuexiu, Dong Hongjuan, Li Difu, Liu Junyan (2008): Allelopathic inhibitory effect of Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc. on Microcystis aeruginosa
and its physiological mechanism.- Acta Ecologica SinicaVolume 28 (6), 2595€“2603

Internet-Quellen:

Liber Herbarum: Informationen zu Heilkräutern
 

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