Gattung Helanthium - Zwergschwertpflanzen oder Sumpfblüten

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Systematik

Die Gattung Helanthium gehört zu den Fröschlöffelgewächsen (Alismataceae). Lange wurden die Pflanzen zur Gattung Echinodorus gezählt, obwohl sie sich deutlich von deren Arten unterscheiden. Die Gattungsbezeichnung "Helanthium" gibt es bereits seit 1905 und schon seit 1984 wurde eine Einordnung der "kleinen Ausläufer bildenden Echindorus" in diese Gattung erwartet. Nach ihren morphologischen Merkmalen sind die Helanthium-Arten dichter mit den Sagittarien verwandt als mit den Echinodoren. Lehtonen stellte 2006 zunächst die Untergattung Helanthium innerhalb Echinodorus auf. Später zeigte sich jedoch, dass Alisma und Beldellia näher mit Echindorus verwandt sind. Helanthium bildet dagegen eine Verwandtschaftsgruppe mit Ranalisma. 2008 wurden die Arten als eigene Gattung aus Echindorus ausgegliedert um Monophyllie zu erhalten.

Stammbaum der Alismataceae
Helanthium austroamericanus
Helanthium bolivianum australis
Helanthium austroamericanus (oben) und Helanthium australis (unten) unterscheiden sich optisch nicht von der Form, die wir als "Magdalenensis" kennen.

Die Systematik ist sehr unklar und innerhalb der Gattung gibt es viele Synonyme und Handelsbezeichnungen. Genanalysen brachten bisher keine eindeutigen Ergebnisse. Die Handelbezeichnungen sind weltweit nicht einheitlich und werden relativ beliebig für optisch ähnliche Formen verwendet, die laut Genanalyse aber manchmal nicht nahe miteinander verwandt sind. Lehtonen und Falck (2011) vermuten, dass es zu Kreuzungen zwischen den verschiedenen Formen gekommen ist. Einige Formen sind triploid. Als sicher gilt, dass die in den USA heimische Helanthium parvulum eine eigenständige Art und keine Unterart von Helanthium tenellum aus Südamerika ist. Sie sind zusammen mit "Angustifolius", "Vesuvius" und anderen kultivierten Formen, die in den USA als "tenellus micro", "tenellus red" und "bolivianus" (gemäß Rataj) bezeichnet werden, in einer Gruppe zusammen gefasst.

Eine zweite Gruppe innerhalb der Gattung umfasst Helanthium zombiense aus Guadeloupe und Helanthium bolivianum. Letzterer ist sehr variabel. H. bolivianum aus Equador ist auch als "Echinodours quadricostatus" bekannt. Zu seiner näheren Verwandtschaft gehören "Xinguensis" und "Australis". Aus Argentinien wurde eine Form von Helanthium bolivianum untersucht, die in eine Verwandtschaftgruppe mit "latfolius", "tenellus regular", "quadricostatus" und "austro-americanus" gehört.
Die amerikanischen Handelsbezeichnungen zeigen deutlich ein grundlegendes Problem bei der Bewertung der Ergebnisse auf: Es ist nicht nachvollziehbar, welche Pflanzen sich hinter welchen Namen verbergen. Die Genanalysen haben zudem gezeigt, dass einige in den USA als Helanthium kultivierte Pflanzen in Wirklichkeit Sagittarien waren (Lehtonen & Falck 2011). Im Fachhandel und in den Gärtnereien findet man die Pflanzen auch noch Echinodorus. Im Internethandel und in Foren wird weitestgehend die korrekte Bezeichnung Helanthium verwendet.

Morphologie (nach Lehtonen 2008)

Die Blätter bilden eine grundständige Rosette. Sie sind über Wasser gestielt und haben lanzettliche bis ovale Spreiten mit spitzer Spitze und verschmälerter Basis. Es sind eine bis drei Blattrippen vorhanden. Die Unterwasserblätter sind ungestielt und bandförmig. Die Blütenstände sind aufrecht oder niederliegend. Es handelt sich um Dolden oder Trauben mit zwei oder drei Quirlen. + Unter Wasser werden sie zu Pseudostolonen umgebildet, an denen sich Jungpflanzen entwickeln. Die Brakteen (Hochblätter) sind dreieckig. Die Blüten haben je drei Kron- und Kelchblätter. Die Kronblätter sind weiß und größer als die Kelchblätter. Es gibt (6-) 9 Staubblätter. Die Staubbeutel sind kurz. Die Filamente setzen an ihrer Basis an. Es gibt 10 bis 20 Fruchtblätter mit je einer Samenanlage. Die Früchte sind Achänen. Sie sind geschwollen und verkehrt eiförmig. Sie haben 3 oder 4 Rippen, aber keinen Kiel oder Drüsen. Der Dorn an der Spitze ist aufrecht.
Als Typusart wurde Helanthium tenellum (Martius) Britton gewählt.

Die "Helanthium bolivianum-Gruppe"

Die meisten bei uns bekannten Kulturformen der "kleinen, Ausläufer bildenden Echinodorus" werden seit einigen Jahren als Helanthium bolivianum (bzw. Echindorus bolivinaus) zusammen gefasst. Sie sind aber in ihrem Wuchsverhalten über und unter Wasser recht verschieden und werden darum unter unterschiedlichen Handelsbezeichnungen kultiviert und weitergegeben. Die Zuordnung der Namen zu den Formen ist aber nicht eindeutig. Beispielsweise schreibt de Wit (1990) zu den Synonymen von Helanthium bolivianus (Echinodorus bolivianus): "E. austroamericanus, E. magdalenensis. In der aquaristischen Literatur oft mit E. intermedius und mit E. grisebachii verwechselt. Manchmal wir er auch "latifolia" genannt." Die Zeichung bei de Wit zeigt die breitblättrige Form, die oft als "magdalenensis" bezeichnet wird.


Blüte von H. angustifolium
Überwasserform einer als "Agustifolius" verkauften Pflanze. Diese ist nicht unbedingt identisch mit der "echten Angustifolius".

Unterwasserform einer echten Helanthium angustifolius

Charakteristisch sind die schmalen Blätter, die bis zur Spitze gleichmäßig schmaler werden.


Schmale Schwertpflanze - Helanthium bolivianum "Angustifolius"

Synonyme:
Echinodorus angustifolius Rataj 1975

Herkunft:
Brasilien (Matto Grosso)

Aussehen:
Über Wasser wird die Pflanze etwa 20 cm hoch. Die Blätter hängen über oder sind niederliegend. Sie haben lange runde Blattstiele und schmale lanzettliche Spreiten. Die Blattspreiten sind 6 - 15 cm lang und 0,6 bis 1 cm breit. Die Blütenblätter sind waagerecht bis sie welken. Unter Wasser bilden die Pflanzen hell grüne, bandförmige bis 60 cm lange und 3 bis 4 mm breite Blätter. Dadurch entsteht eine gewisse Ähnlichkeit mit Vallisnerien. Die Blattränder sind aber nicht wie bei Vallisnerien gezähnt.
Die Chromosomenzahl wurde mit 2 n = 33 bestimmt. Die Pflanze ist triploid.

Temperatur:: 20-28 °C
pH-Wert: 6,5-7,2
Härte: 2-12 °KH
Licht: mittel bis viel
Sonstiges:
Über Wasser bildet die Pflanze sehr viele Ausläufer. Blüten sind nicht selten. Die Pflanzen stellen sich nicht gut auf die Unterwasserkultur um und sind darum in der Kultur nicht so unproblematisch wie die anderen schmalblättrigen Formen. Die einzigen bekannten Umweltinformationen stammen von einem Standort nahe der brasilianischen Stadt Carolina: Temperatur 24,8 °C, pH 7,0 und Leitfähigkeit 56 µS/cm.

Unter dem Namen E. angustifolius sind auch Pflanzen im Handel, die offenbar nicht zu diesem Taxon (im Sinne von Rataj 1975, 2004) gehören und in der Unterwasserform unter vergleichbaren Bedingungen deutlich niedriger bleiben.









Blätter von Helanthium latifolius

Helanthium bolivianum "Latifolius". Die emersen Blattstiele sind lang, steif und rund.

Blüten

Die Blütenblätter hängen nach dem Öffnen der Knospen herunter.

Kleine Amazonas-Schwertpflanze - Helanthium bolivianum "Latifolius"

Handelsbezeichnungen:
Echinodorus latifolius
Helanthium latifolium

Synonyme:
Alisma bolivianum Rusby 1927
Alisma tenellus var. latifolius Seubert
Echinodorus tenellus var. latifolius (Seubert) Fassett
Echinodorus latifolius
Echinodorus bolivianus (Rusby) Holm-Nielsen 1979

Herkunft:
Brasilien

Aussehen:
In der Landform sind die Blätter rein grün und lanzettlich. Die Spreiten sind zwischen 5 und 8 cm lang und bis 1 cm breit. Der Blattstiel ist in der Regel länger als die Spreite und kann eine Länge von ca. 20 cm erreichen. Die Pflanzen bilden reichlich Ausläufer und Blüten. Der Blütenstand hat 1 bis 4 Quirle mit je 6 bis 14 Blüten.
Unter Wasser werden sie ca. 15 cm hoch. Dann sind die Blätter nur etwa 1 bis 2 cm lang gestielt und haben schmal lanzettliche bis 10 cm lange und 5 bis 10 mm breite Spreiten. Die Pflanze hat 2n = 22 Chromosomen.

Temperatur:: 22-28 °C
pH-Wert: 6,5-7,5
Härte: 2-12 °KH
Licht: viel

Sonstiges:
Nur in grösseren Becken für den Vordergrund geeignet. Bei Becken mit geringer Höhe (< 40 cm) in den Mittelgrund pflanzen. Es kommt zu einer Rasenbildung durch Ausläufer. Zeigt sehr früh Eisenmangelsymptome.
Der Name "Latifolius" = "breitblättrig" scheint unsinnig, weil es eine schmalblättrige Form ist. Allerdings bezieht sich die ursprüngliche Benennung auf einen Vergleich mit Helanthium tenellum (Alisma tenellus var. latifolia).



Kleine Amazonas-Schwertpflanze - Helanthium bolivianum "Quadricostatus" oder "Magdalenensis"

Helanthium_magdalenensis Laub

Helanthium bolivianum "Magdalenensis"

Blüte

Blüten einer breiten Form

Synonyme:
Echinodorus quadricostatus var. magdalenenis Fassett 1955
Echinodorus quadricostatus var. xinguensis (Fassett) Rataj
Echinodorus quadricostatus (Fassett) Rataj

Handelsbezeichnungen:
Echinodorus magdalenensis
Echinodorus "grisebachii"

Herkunft:
Nord Peru, Brasilien

Aussehen:
Die Pflanzen bilden über Wasserichte Bestände, die bis zu 30 cm hoch werden können. Die Blätter sind rein grün und lanzettlich. Die Spreiten sind zwischen 5 und 20 cm lang und 1- 3 cm breit. Der Blattstiel ist in der Regel länger als die Spreite und kann eine Länge von mehr als 30 cm erreichen. Die Pflanzen bilden reichlich Ausläufer und Blüten. Unter Wasser werden sie ca. 15 cm hoch. Dann sind die Blätter kurz gestielt und schmal lanzettlich. Chromosomenzahl: 2n = 33

Temperatur: 22-28 °C
pH-Wert:: 6,0-7,5
Härte: 2-12 °KH
Licht: mittel bis viel

Sonstiges:
Nur in grösseren Becken für den Vordergrund geeignet. Bei Becken mit geringer Höhe (< 40 cm) in den Mittelgrund pflanzen. Es kommt zu einer Rasenbildung durch Ausläufer. Zeigt sehr früh Eisenmangelsymptome.





Korkenzieher-Schwertpflanze - Helanthium bolivianum "Vesuvius"

Zuchtform Helanthium bolivianum Vesuvius

"Vesuvius" im Aquarium

Synonyme:
-

Herkunft:
Kulturform

Aussehen:
Die Blätter sind lang und bandförmig. Über Wasser sind sie 10 - 20 cm lang und 0,3 bis 1 cm breit. Unter Wasser werden sie bis 40 cm lang und 2 bis 4 mm breit. Die Spreite ist in sich spiralig gedreht.

Temperatur:: 22 - 28 °C
pH-Wert:: bis 7
Härte: 2 bis 12 °KH
Licht: mittel bis viel

Sonstiges:
Keine besonders wüchsige Pflanze, die lange braucht um anzuwachsen. Optisch ist sie gedrehten Vallisnerien sehr ähnlich, die sich deutlich leichter pflegen lassen.
Es ist eine Selektion aus Helanthium bolivianum "Angustifolius", die seit 2006 sporadisch im Handel auftaucht.





Die "Helanthium-tenellum-Gruppe"

Zwerg-Schwertpflanze - Helanthium parvulum

Synonyme:
Helianth(i)um parvulum
Echinodorus parvulus

Herkunft:
USA (Alabama, Delaware, Florida, Illinois, Indiana, Kansas, Kentucky, Louisiana, Massachusetts, Mississippi, Missouri, North Carolina, Texas), Mexiko und Kuba

Aussehen:
Die Pflanzen werden über Wasser etwa 2-3 cm hoch. Die emersen Blätter sind gestielt und lanzettlich. Die Blütenstandstiele sind kurz und überragen die Blätter kaum. Sie tragen Dolden mit einem Quirl aus 2 bis 8 etwa 1 cm großen Blüten. Die Blütenstiele sind etwa 0,5 - 1,5 cm lang. Die weißen Kronblätter sind nicht länger als die Kelchblätter. Es gibt 9 Staubblätter und 12 bis 15 Narben. Die etwa 1 mm große Frucht hat auf jeder Seite drei Rippen.
Unter Wasser sind die Blattspreiten bis 6 cm lang, 3,5 mm breit und grün. Auch unter starkem Licht werden die Blätter nicht rötlich. Die Blätter sind unterhalb der Mitte am breitesten.

Temperatur:: 18 - 28 °C
pH-Wert: 6 - 7,5
Härte: 2-12 °KH
Licht: mittel bis viel

Sonstiges:
Die Form war früher weit verbreitet. Auch die Beschreibung von "Echinodorus tenellus" bei de Wit (1990) bezieht sich auf H. parvulus: "Die Kelchblätter sind breiter als lang, eiförmig genau (nahezu) so lang wie die Kronblätter, die dünnhäutig und weiß sind."

Horst (1992): "Die Blättchen der zuletzt genannten Varietät [E. tenellus var. parvulus] sind kaum 2-3 mm breit und etwa 5 cm lang. Ich hatte die Pflanze lange Zeit in Kultur und kann bestätigen, dass sie unter sehr guten Lichtverhältnissen und guten Nährstoffbedingungen eine ausgezeichnet wachsende Rasenpflanze ist. Sie bildet einen gut aussehenden Teppich, der sich in wenigen Monaten bis zu 30 - 40 cm ausdehnen kann. Allerdings zeigt sie sich gegen hineinwachsende Pflanzen empfindlich, in dieser Situation ist sie schnell unterlegen und verschwindet; man muss sie vor anderen Pflanzen schützen."

Die Pflanze war früher auch als Sagittaria microfolia bekannt. Heute ist sie manchmal als Ranalisma rostrata im Handel.



Grasartige Amazonas-Schwertpflanze - Helanthium tenellum (Martius) Buchenau 1868

Überwasserform von Helanthium tenellum

Helanthium tenellum in emerser Kultur

Blüte von Helanthium tenellum

Eine Blüte von Helanthium tenellum.

Unterwasserform

Unterwasserform von Helanthium tenellum.

Synonyme:
Alisma tenellum Martius 1830
Alisma ranunculoides var. brasiliense
Echinodorus tenellus

Herkunft:
Südamerika (Amazonasbecken, Venezuela, Kolumbien)

Aussehen:
Die Pflanzen werden bis 10 cm hoch. Die Blätter sind gestielt und lanzettlich. Die Blütenstandstiele überragen die Blätter. Die weißen Kronblätter sind deutlich größer als die Kelchblätter.
Unter Wasser sind die Spreiten bis 10 cm lang und etwa 2 mm breit. Sie sind etwas oberhalb der Mitte am breitesten. Die Blätter werden unter Wasser meist bräunlich rot.

Temperatur:: 22-30 °C
pH-Wert: 6,0-7,5
Härte: 2-12 °KH
Licht: mittel bis viel

Sonstiges:
Durch dichte Ausläufer bildet sich ein kurzer Rasen. Die Pflanzen müssen regelmäßig ausgedünnt werden. Die Blätter werden im Aquarium oft rötlich-braun.

Diese Pflanze wird von der Wasserpflanzengärtnerei Tropica und auch von Dennerle als "Echinodorus tenellus" vertrieben.
Durch dichte Ausläufer bildet sich ein kurzer Rasen. Dazu wird aber viel Licht benötigt (ab etwa 0,5 W/l bei T5 und gutem Reflektor) und eine gute Nährstoffversorgung über den Bodengrund. Ältere Pflanzen regelmäßig entfernen, um den Bestand vital zu halten.

Manchmal ist diese Pflanze als Ranalisma rostrata im Handel.

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Literatur:

S. Lehtonen (2006): Phylogenetics of Echinodorus (Alismataceae) based on morphological data.- Botanical Journal of the Linnean Society, 150, 291-305
S. Lehtonen, D. Falck (2011): Watery Varieties: aquarium plant diversity from aesthetic, commercial, ans systematic perspectives.- in J. C. Aquino: Ornamental Plants: Types, Cultivation and Nutrition
C. Kasselmann (2001): Echinodorus - Die beliebtesten Aquarienpflanzen.- Dähne-Verlag, Ettlingen
C. Kasselmann (2010): Aquarienpflanzen.- 3. überarbeitete und erweiterte Auflage, Ulmer Verlag, Stuttgart
H.C.D. de Wit (1990): Aquarienpflanzen.- Ulmer Verlag, Stuttgart

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